Aktivasyon Sonrası Potansiyasyon, PAP-II
- 23 Tem 2021
- 3 dakikada okunur
PAP kavramı/fenomeni 19yy. başlarında incelenmeye başlamıştır. Potansiyelizasyon, geleneksel olarak, bir şartlı kasılmasından sonra geçici olarak artan bir izometrik (yani sabit uçlu) kas twitch kasılmasının gücünde bir artış olarak ölçülmüştür. Aktiviteye bağlı olarak 3 farklı şekilde potansiasyon formu var; i)merdiven ii) tetanik sonrası potansiasyon iii) PAP. Bütün bu formlarda artan kontraktil yanıtlar, bilinen bir uyaranın kas veya motor nöronun şartlı bir kasılmanın öncesi ve sonrasındaki yanıtına dayandırılarak belirlenmiştir. Aktivasyona bağlı yanıtlar genel olarak verilen bir uyarana artan kontraktil yanıt olarak tanımlanır. Artmış olan yanıt, şartlı kasılmadan sonraki amplidütün birkaç sn. içersinde pik değere ulaşması ve ilerleyen sürelerde amplitütde azalma görülmesi şeklinde tanımlanır. Bu 3 formun birbirinden farkı; i)merdiven: şartlı kasılmalar tekrarlı, düşük frekanslı elektriksel uyaranların kasılmayı sıralı olarak amplitütde artış meydana getirmesi; tetanik sonrası potansiyasyon: kısa sürerli yüksek elektriksel uyarımın şartlı bir kasılma oluşturuyormuş gibi etki etmesi ve sonra olarak PAP; artmış olan kontraktil yanıtın istemli bir kas aktivasyonuyla uyarılması, şekliden tanımlanırlar. Bu fenomenlerin bilimsel çıkış noktalarını bulmak zor olsa bile, en eski terminoloji olarak “staircase (merdiven)” veya “treppe (merdiven)” olarak karşımıza çıkmaktadır. İlk olarak “treppe” 1871’de Bowditch tarafından kullanılsada, 1865’te Ranke; “kasın ilk twitch’i en büyüğü olmadığını herkes biliyor” fakat sebepleri “tamamen belirsiz”di. Daha sonra, 1866’ta Marey, aktivite sırasında ilk olarak kasın kuvvet-zaman eğiminin yüksekliği olarak tanımlamış. Bunu potansiyasyon ve yorgunluk olarak ilişkilendirmiş ve daha sonra 1926 ve 1937’de bu ilişki gösterilmiştir. 1930’larda ise tetanik kasılma sonrası potansiasyon (PTP) kavramı belirmiştir. Bu, devam eden yüksek frekanslı tetanik kasılma sonrasında twitch germini amplitüdütünün artışı olarak belirtilmiştir. Bu potansiasyon etkisinin, nöromüsküler verici bütünlüğünden bağımsız olduğu 1938’de bulunmuştur. Bu nedenle, bu ilk çalışmalarda, etkilerinin güçlendirilmesi için kullanılan terimler, sadece kasta bulunan ve merkezi mekanizmalarından etkilenmeyen olayları tarif etmiştir.
PAP içinse ne zaman çıktığını belirtmek yine güçtür. 1970’lerde Burke (1976) bu terimi PTP ve “staircase (merdiven)” terimlerinden ayrı tutmak için kullanmıştır. Doğal aktivasyonla uyumlu frekanslarda ve sayıda pals ile tekrarlayan aktivasyondan bahsetmişlerdir. Daha genel olarak aktiveteye bağlı potansiasyon olarak karakterize edildiği değerlendirilir. PAP genel olarak isteğe bağlı olarak oluturulan bir şartlı kasılmadan sonra meydana çıktığı belirtilirken, PTP (post-tetanic potantiaton) ise isteğe bağlı olmadan uyarının tetanik kasılma oluşturacak şekilde verilmesiyle ilişkidilir. Öyle ya da böyle PAP’ın varlığı kastaki pik twitch artışından gözlenir.
1980’lerin başlarında ise, kısa süreli istemli kasılmayla kasın twitch torkundaki artışın keşfi popüler hale gelmiştir. Bu zaman süresinde yazarlar PAP’ın incelenen kasın karakteristik özelliklerine, şartlı kasılmanın (MVC vs.) süresine- şiddetine ve kasın uzunluğuna bağlı olduğunu söylemişlerdir. Örnek olarak MVC’den daha uzun veya kısa sürelerin aksine 10 sn. sonra PAP ortaya çıktığı bunun dışındaki daha uzun sürelerinde PAP oluşmasını baskılayarak yorgunluğa sebebiyet verdiği görülmüştür (1983). PAP ile indüklenen pik twitch kuvvetlerinin, yoğunlaşmamış twitchlerin iki katından daha büyük olduğu, etkinin kontrakstil kasılmalarından hemen sonra tespit edildiği ve 28 s sonra yarıya kadar dramatik bir şekilde azaldığı ve sonraki 8-10 dakika boyunca daha yavaş olduğu gözlendi (1983).(FIGURE2)
1973’te ise, myosin-II içeren iskelet kaslarının fosfatlanabilir hafif zincileri olduğu ve bu durumun PAP’ın potansiyel mekanızması olabileceği görülmüştür. Araştırmacılar PTP’nin myosin kafif zincirinin fosforile olduğu süre boyunca görülebilieceğini belirlemişlerdir. Daha sonra kalsiyuma bağlı myosin hafif zincirin aktin-myosin kompleksini daha duyarlı bir hale getirdiğini belirtmişlerdir (FIGURE3).
myosin hafif zincir fosforilasyonunun sonucu olarak, çapraz köprü oluşumunun kuvvet gelişim oranına katkı sağlayacak şekilde (RFD,rate of force development) daha hızlı yanıt verdiği görülmüştür. Aynı zaman düşük miyoplazmik Ca konsantrayonunda potansiasyonun daha efektif olduğu ve düşük frekanslı tetanik kasılmalarda veya twitch kasılmalarında olduğunu fakat yüksek uyarum frekanslarında olmadığı söylenmiştir. Aynı zamanda doymuş bu durum saturasyon Ca seviyeleri üretecek, böylece artan Ca duyarlılığının herhangi bir etkisini önleyecektir. Daha sonra 2002 yılında bir araştırmacı kısa süreli maksimal eforlu istemli bir kasılmadan sonra PAP görülebilir çünkü, PAP artan RFD (kuvvet gelişim oranı) ile ilişkilidir demiştir. Aslında , yüksek frekanslı (maksimal) uyaranlar, kasılmalar çok kısa olduğu zamanda artmış kontraktil yanıtlar göstermektedir.
Son zamanlarda ise, PAP’ın istemli kas kasılma oranını artırabilecek; dikey sıçrama, sprint, bisiklet, yüzme gibi maksimal istemli kasılmaların gerekli olduğu hareket paternlerinde de gözlemlenmektedir. PAP, MVC sırasında RFD'yi ve belirli bir sinirsel aktivasyon seviyesi için submaksimal kuvveti de arttırmalıdır, eğer kısalarsa, performans artışları sadece bir sıçrama, adım, pedal veya pedallama döngüsünde belirli noktalarda maksimum (veya maksimale yakın) kuvvetler henüz üretilmediğinde, kuvvet artışının artmasından kaynaklanmalıdır. “klasik” olarak PAP performans artışına dayanak oluşturmaktadır ve bu maksimal istemli kasılmadaki artış perifer ile birlikte merkezi olarakta tavsiye edilmektedir. Çünkü böyle bir durumun ŞEKİL-2 de görüldüğü üzere farklı sürelerde etkili olmasında altında yatan sebeplerinde farklı olabileceğini gündeme getirmektedir. Bu sebeple PAPE (aktivasyon sonrası performans artışı) terimin kullanılmalı; çünkü yüksek şiddetli istemli kasılmalar elektriksel uyaranlı (twitch) kuvvet üretimine nazaran sonraki istemli kasılmanın artışı niyetiyle performans sergilenir. Bu kullanım henüz bilimsel kominetelerce benimsenmiş olmasada iki durumun (PAP vs PAPE) ayrımı için kullanılabilir.
Yukardaki tarihsel derleme bir sonuca varmamıza sebebiyet vermektedir. Aktivasyona bağlı potansiasyon şu şekilde tanımlanmalıdır; i) şartlı kasılmanın çeşidi (elektriksel veya sitemli kasılma; “merdiven” vs. PTP vs. PAP), ii) fonksiyonel sonuç ( artmış kas fonksiyonunun twitch ile kasılamlarla elde edildiği (PAP) veya istemli kasılmalarla (PAPE).
A
Comments